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第五十四期:水稻产量杂种优势遗传基础分析

主讲人:周钢

主持人:谢为博

引子:
本周参与JC活动的嘉宾是来自水稻团队张启发老师组的周钢博士。他本科专业为我校生物技术基地专业,并同时辅修了华科的计算机学士学位,可谓是双学士。后来进入张老师组,参与水稻杂种优势的研究。杂种优势研究可谓是张老师的看家本领,而周钢博士也凭借自己在生物技术与计算机两方面的知识将此研究发扬光大。

内容:
周师兄首先从杂种优势的现象入手,为大家解释杂种优势的概念。杂种优势,或称杂种活力,即指杂交子代在生长、发育、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。
植物中最早有文献报道的杂种优势现象存在于烟草中,德国学者J.G.克尔罗伊特于1776年描述了烟草种间的杂种优势。孟德尔在进行豌豆遗传实验时也关注到杂种优势的现象,并将之命名为“杂种活力(hybrid vigor)”。达尔文也对杂种优势有所研究。在中国,最为大家熟知的杂种优势现象应该是存在于杂交水稻中了。自上世纪70年代以来,袁隆平院士将杂种优势理论应用于水稻之中,培育出杂交水稻。中国的水稻产量有了非常大的提高,杂交水稻解决了中国13亿人的温饱问题。另外至于欧美国家,杂种优势也早已在上世纪30年代在玉米得到应用,极大的提高了玉米的产量。
虽然有文献记载的杂种优势现象存在于三百多年前,但是真正的杂种优势应用却可追溯至几千年前。譬如早在两千年以前,中国人就用母马和公驴交配而获得体力强大的杂种——役骡,为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
紧接着,周师兄为我们讲解本研究的遗传基础知识,主要是四个遗传效应:加性效应、显性效应、超显性效应以及上位性效应。其中上位性效应又包括加性×加性、加性×显性、显性×加性和显性×显性四种互作类型。
另外,他还从遗传效应的角度来讲述目前存在的杂种优势的遗传假说。主要有显性假说,超显性假说和上位性假说。显性假说认为在杂种的优势在于一个亲本不良的隐性等位基因被另一亲本该位点显性基因所掩盖,从而显现。该假说局限于优势性状由单基因控制的情况;而超显性假说则从复等位基因的角度出发,认为亲本优势等位基因的富集造成了杂种的优势;还有就是上位性假说认为两个或以上非等位基因之间的互作是杂种中优势表型形状表达的主要因素。尽管有很多遗传分析的结果支持其中一个或者多个假说,但是关于作物杂种优势性状表现的遗传基础还没有在一个实验群体中解析完全出来。
周师兄等研究者通过对水稻团队优良品种汕优63“永久F2群体”重组自交系进行重测序,并发展新的算法构建高密度的BIN图谱(共1619个bin),然后根据二者信息分析永久F2群体所有BIN中的遗传效应,包括加性效应、显性效应和上位性效应,并以此来评估这些效应对杂种F1代杂种优势的贡献。其考察的形状为水稻四个重要的农艺性状:每株产量,每株分蘖数,每穗粒数和粒重。性状数据则来自1998和1999年两年的考种数据。
他们通过估算全基因组中上述四个性状在每一个bin中加性和显性效应,发现两年的数据大体一致,对于四个性状而言正向的显性效应比负向的显性效应存在于更多的Bin中。然后他们利用h-statistic去鉴定每个性状对应的bin中显性效应的显著性,得出的结论与前述相同。同时,他们还对二基因型互作进行了显性效应的检测,也评估了显性效应、超显性效应和上位性效应对杂种优势的贡献。他们发现对于产量来说,显性×显性互作效应是超显性之后最大的贡献因素,超显性效应同时也是每穗粒数和粒重最大的贡献因素。而对于分蘖数来说,最大的贡献效应是显性×显性互作效应。
周师兄根据计算的结果得出结论,总的来说,加性效应、显性效应和上位性效应对于全基因组每个bin都有正向或者负向的作用。影响上述四种性状在杂种F1代杂种优势的是各种效应正向负向加减之后的净值。并且每种效应的贡献大小也是依赖于性状的。

交流环节:
大家就各种效应特别是部分对产量性状贡献最大的效应的作用进行了交流,同时也提到了各种效应对玉米和水稻两者产量杂种优势的作用异同。有提问者也问到三位点互作的研究,仿佛它们之间每个都有互作,周师兄回答说这个也是目前不好解决的问题,可能计算出来的数据可信度比较低。也有同学提问探讨作物和其他简单模式物种中研究杂种优势的意义,谢老师说这个取决于遗传模式的选用,简单模式作物可以进行理论研究,但是作物中的研究则可以使结果直接应用于生产研究,具有更大的实用价值。
另外,在活动结束之前大家也进行了小范围的深入交流。

总结:
本次活动讲述的问题是水稻研究中一个非常重要的方面,杂种优势的研究历史久远,其复杂性决定了其研究的艰难,而其重要性也使大量研究人员投入其中。周师兄们的研究利用高密度Bin图谱和优良群体,发明新的算法,推进了研究的发展。可能对于一些参与活动的朋友们来说,数据比较复杂,很多地方也很难理解,但是我想大家还是对杂种优势有了些许认识。
小范围的深入交流非常的有效,大家讨论的比较热烈,JC希望看到的就是这样的一种现象,大家真的能够交流自己的思想,碰撞出火花。我想这也是我们这些组织者和JC的朋友要继续努力的地方。

推荐阅读文献:
Zhou G, Chen Y, Yao W, Zhang C, Xie W, Hua J, Xing Y, Xiao J, Zhang Q. Genetic composition of yield heterosis in an elite rice hybrid. Proc Natl Acad Sci U S A, 2012, 109: 15847-15852
Xie W, Feng Q, Yu H, Huang X, Zhao Q, Xing Y, Yu S, Han B, Zhang Q. Parent-independent genotyping for constructing an ultrahigh-density linkage map based on population sequencing. Proc Natl Acad Sci U S A, 2010, 107: 1